纵观整个生命演化史，尖牙和利爪永远是最主流攻击性的器官。

不过，人类祖先从一开始就是个异类。

一代代霸主崛起，一代代霸主衰落。

而我们祖先最擅长的就一个字——苟！

这一苟，就是5亿多年。

5.3亿年前（寒武纪早期），凭借最早演化出尖牙和利爪，奇虾为首的恐虾纲动物成为最早的海洋霸主。

这个时期，我们的古老祖先，是一种类似于皮卡虫的底栖头索动物[1] [2]。

它们的身体构造简单到令人发指，仅仅只有几厘米长，以浮游生物为生。

看这没有四肢，光溜溜的身体，如果不是有一根脊索支棱着身体，恐怕和一些原始蠕虫没有多大的区别。

在这生死存亡之秋，如果不做点什么，恐怕很快便会被恐虾纲的掠食军团所团灭。

整个生物演化史，被捕食者要活下去，主要有三种方式。

要么躲起来，要么跑得足够快，要么撑血叠甲。

它们通过「躲」存活的唯一后裔，正是文昌鱼（目）。

看文昌鱼那活化石般的状态，很明显苟得有点过头了，但至少比脑子都完全丢掉的海鞘好得多[3]。

海鞘：俺就尾索了，咋滴？

至于速度……没有四肢（鳍），肌肉非常原始（两侧交错排列着的V字形肌节），这状态，就好比你从来没有短跑过，却要跑出苏炳添一样的速度。

它们这单薄的身体，短时间也撑不了多少血，叠甲将是它们未来很长一段时间的最佳生存之道。

不过这条路，也是充满了坎坷和心酸。

和泛节肢动物在表皮合成几丁质外骨骼的低成本不同，早期脊索动物的表皮，就是薄薄一层——细胞。

要演化出装甲，只能动用真皮层。

这演化成本有多高呢？

以至于它们为了在奇虾「巨口」中逃生，发展出脊椎强化身体，发展出眼睛这样的复杂器官，发展出五部脑这样的核心处理器构架之后[4]……

都没有发展出装甲。

它们一代代被大自然淘汰，足足经过3000万年的时间，一直到5亿年前，才有一支幸运儿，偶然分化出成骨细胞，从真皮层中骨化出了前所未有的武装——真皮骨。

这一支有着装甲的鱼，正是甲胄鱼。

虽然早期甲胄鱼是星甲鱼、阿兰达鱼这样的棒槌摸样，相当的笨拙[5]。

但装甲却让它们博得了一线生机。

虽然它们同样没有四肢（鳍），有了成骨细胞的它们（软骨内成骨、膜内成骨[6]），已经为未来四肢的发展，打下了细胞层面的基础。

4.8亿年前，进入奥陶纪后，甲胄鱼先后发展出了鳍甲鱼、异甲鱼、茄甲鱼、盔甲鱼等众多的类群，颇有一番繁荣的样子[7]。

然而，没有四肢（鳍）的它们，主要底栖活动，灭绝的阴云依旧笼罩在了它们头上。

在奥陶纪，同时崛起的还有真节肢动物[8]，它们迅速发展出了强势的第二代海洋霸主——海蝎子[9]。

它们凭借强有力的螯肢、更加硬化的外骨骼，愈合的头部，以及更大的体型……杀穿了整个奥陶纪。

最大的莱茵耶克尔鲎，可达三米。

就连奇虾难以奈何的重甲三叶虫，也随着海蝎子的崛起而衰退。

在海蝎子的血腥统治下，我们的无颌类祖先，自然便在底栖生态位苟不下去了。

要生存下去，有两个选择。

要么继续叠甲。

要么改变自己的生态位。

小孩才做选择，我们祖先当然全都要。

它们一边合并骨甲，形成保护脑子的头甲，一边发展出偶鳍，提升活动能力，改变自己的生态位。

关于偶鳍的进化，古生物学家曾提出过两种理论假说：

第一种为“鳍褶理论”，也即鱼类先发展出鳍褶，然后再发展为偶鳍。第二种为“鳃弓起源论”，在鱼类进化成陆地脊椎动物的过程中，鳃弓发展成了众多的组织和器官，例如下颌、口腔、舌头、咽喉等等。因此，偶鳍的“鳃弓起源论”曾有很大的呼声。

虽然鳃弓起源论呼声很大，但最后就被打脸了。偶鳍被证明，起源于鳍褶。

最早有鳍褶的是4.36亿年的盔甲鱼类——灵动土家鱼为代表[10]。

它们在腹侧发展出纵贯全身的腹侧鳍褶。

它们的鳍褶可以利用水流产生的升力，来抵消自身重力。

鳍褶可以让它们暂时改变底栖状态，获得更多的生存机遇。

当然，这种中间状态是非常容易灭绝的。

其中一支便在不断被淘汰的过程中，先发展出拥有胸鳍的骨甲鱼，随后再发展出腹鳍，同时点出颌骨和髓鞘，成为最早的有颌鱼类[11]。由于身披重甲，它们也被称为盾皮鱼。

关于有颌类的起源，骨甲鱼起源说为主流，但也有古生物学家支持盔甲鱼起源说。

髓鞘使得神经传导速度从1m/s提升到100m/s，与偶鳍一起，为他们带了前所未有的速度和敏捷提升。而下颌则提供史无前例（脊椎动物）的咬合功能，身上越来越厚重装甲让它们达到了海洋动物防御的极限。

凭借前所未有的优势，海蝎子正式在它们口中变成了，呱嘣脆、鸡肉味。

不过……

称霸的并不是我们的祖先，而是我们祖先的表亲，以邓氏鱼为代表的节甲鱼类。

它们的体型可达8米以上，相当于中小学教室的标准长度[12]，是最早的巨型脊椎动物。

不过2023年的一篇论文，却认为长度只有4米出头[13]。因此邓氏鱼究竟有多大，其实还有争议。

我们的祖先，当然是最苟的那一支。

但你既然已经有了偶鳍，至少朝着速度的方向演化吧。

我们的祖先偏偏没有，朝着相反的方向越走越远。

4.2亿年前，在巨型盾皮鱼的统治阴影下，小型有颌类卸掉了重甲，发展出了轻便的小型鳞甲。一支朝着适应海洋生活的方向发展，在原始软骨的基础上，优化速度和身体构造，发展成了软骨鱼。

另外一支，则在卸掉重甲的同时，强化骨骼，通过软骨内成骨，发展成了硬骨鱼。

硬骨鱼很快就分化出了辐鳍鱼和肉鳍鱼。

辐鳍鱼通过适应流体力学，全方面适应水生生态位，要么速度快，要么敏捷高，要么再次提升鳞甲强度……最终发展成为今天最为繁荣的鱼类。

而我们祖先肉鳍鱼这一支，则苟出了前所未有的高度。

看着巨型盾皮鱼称霸海洋，无情撕碎鲨鱼祖先那小小的躯体，我们的祖先苟向了浅滩。

在与早期其它辐鳍鱼和肉鳍鱼竞争的过程中，它们直接苟进了淡水。

但他们万万没有想到的是，淡水肉鳍鱼大繁荣之后，竟然出现了超级卷王——根齿鱼。

这大表哥的体型竟然达到6~7米，完全就是淡水版的「邓氏鱼」。

惹不起，还躲不起吗？

那就直接苟上岸吧。

登陆本质上是一场向死而生的演化之旅。

从某种意义上来说，整个登陆过程，生理构造的每一次小小的改变，都是以累累尸骨作为前提的。

梦幻鬼鱼、斑鳞鱼、腔棘鱼（灭绝类群）、杨氏鱼、孔鳞鱼、肯氏鱼、真掌鳍鱼、潘氏鱼、提塔利克鱼、希望螈……

每一种灭绝的过渡类群，都是这场演化史上的一座座丰碑。

我们祖先活下来的这一支，最终不断从内到外改造身体，拥有了全新的心肺和四肢，指/趾头也最终演化成了五根的典型数目。

关于手指为什么恰好是五根，之前的文章，我们已经进行了详细分析，有兴趣的可以去看看。

四足动物登陆后，开启了轰轰烈烈的征程。

然而，我们的祖先依旧是最苟的一支。

3.4亿年前，两栖动物中的大型离片椎类，在石炭纪与巨型节肢动物争雄时，它们躲向了远离纷争的干旱大陆。

3亿年前，当体型达到3米的副爬行动物和早期盘龙类动物，在大陆上踏响沉重步伐时，它们躲进了丛林里。

2.8亿年前，当我们的合弓纲大表哥基龙和异齿龙在二叠纪称霸时，它们终于不甘寂寞，在掠食生态位上小小施展了拳脚。它们很有可能是一些小型楔齿龙类，虽然与堂哥大型楔齿龙类比不了，但或许是漫长苟生中的高光时刻。

2.5亿年前，当水龙兽为代表的二齿兽在二叠纪大灭绝之后，展现出盘龙类的强势余晖时，我们的祖先正发生着一步步的小型化。

2.3亿年前，以伪鳄类为代表的主龙类称霸时，我们的祖先，已经只有黄鼠狼等鼬科动物的身体大小，它们是一些小型犬齿兽动物。

2亿年前，随着恐龙王朝逐渐进入极盛时期，我们祖先已经苟成只有10厘米左右的树栖夜行动物，类似鼩鼱的样子。

在后来长达1亿多年的时间里，我们祖先坚守苟字生存法则，甚至就连6600万年前恐龙灭绝后，哺乳动物开始辐射发展时，它们都一直苟在小型树栖生态位中。

即便到了4000万年前，其它哺物动物纷纷大型化，把手指演化得五花八门，占据不同生态位时，它们依旧有着和3亿年前古老祖先十分相似的手指。

经过了足足长达2000多万年的时间，它的身体才「不情不愿」地开始大型化。

不过随着大灭绝事件后丛林生态的恢复，鸟类和蛇类崛起，随着生境压力增大，早期灵长类中的一支，身体开始迅速大型化。

经过500万年的时间，发展出了与猴类体型相当的最早旧世界猴——原上猿和埃及猿。

虽然它们被称为猿，但却是猴和猿的共同祖先。

体型大型化后，为了增强抓握能力，它们的双手出现了一个看起来很不起眼，但却足以对人类演化起到决定作用的关键特征——

对生拇指。

旧世界猴以前的灵长类，拇指和其它四肢位于同一个方向，从旧世界猴开始大拇指发生了侧移，不仅与其它四肢相对，还出现了鞍状关节，使得大拇指更加的灵活，有了更大的运动幅度。

这样的手可以上下包裹树枝，不仅抓握更加牢固有力，而且对力量的精细控制也很有帮助。

这虽然是一个非常小的变化，但却为未来古猿和人科的崛起，埋下了巨大的伏笔。

2500万年前，一支旧世界猴的TBXT基因发生了突变，导致尾巴丢失，演化成了古猿[14]。

没有了尾巴平衡身体和辅助抓握，它们攀援时，平衡和力量的控制都不得不集中在双手上，使得它们的手指发生了延长，尤其是大拇指。

哺乳动物的智力，一般通过脑化指数来评价。

即便排除人类，拥有对生拇指的旧世界猴，都是整个哺乳动物中智力最高的那一档。

可以发现，脑化指数也随着拇指长度的增加而增加。

当然，如果仅仅只有延长的对生大拇指，也不足以让古猿发展成恐怖直立猿。

拇指再怎么延长，极限也就到南方古猿了。

它们是古猿发展为人的过程中，最后有着天敌的人科动物。

纵横南非的巴罗刀齿恐猫，曾是他们种群繁衍的主要威胁。

这些是被恐猫咬穿的南方古猿的头颅：

那人类又是如何逆境翻盘的？

当然是发展出我们双手的终极形态——

拥有致命投掷能力的最强攻击性器官。

对于我们现代人来说，投掷是一件非常轻松的事情。

轻松到，我们甚至会认为这是一件毫不起眼的事情。

人在投掷的时候，力量从腿到臀部，再到躯干、肩膀、肘部、手腕，每个关节都通过扭矩进行加速，在投掷出去的刹那，产生极高的角速度[15]。投掷时，人体的一系列动作，会把弹性势能储存在肩部。然后向上臂释放绝大部分的能量，驱动大臂肱骨内旋转，以贡献投掷时最大的速度。

然而，我们现代人习以为常的动作，却没有任何动物能够完成。

甚至包括小我们上10万个辈分的表弟物种——黑猩猩。

虽然黑猩猩也能投掷，但他们的肱骨与肘部之间的夹角较小，投掷动作非常粗糙，没有蓄力过程。无论力量还是精确度，都是远远不及人类的，成年雄性黑猩猩投掷速度仅仅只有8岁小孩的1/2。

300万年前的南方古猿，虽然有了更高耸、不耦合的腰部，投掷能力得到了强化。它们此时也只能捕食小型动物，对大型掠食者还是只能绕着走。

但这一切很快就发生了转变。

至少从260万年前，直立人开始起源时，就因为投掷能力增加，晋升为顶级掠食者，开始常规性吃肉。

200万年前的典型直立人，盂肱关节逐渐移向外侧，胸大肌的屈曲力矩与扭转力矩，也对齐在了同一轴线上。

他们同时还发展出了宽肩膀，长腿，以及伸展的手腕。

这些生理特征，意味着他们已经完全掌握了高速投掷的能力。

在一次次制造石斧、长矛等工具的过程中，它们的双手也变得越来越灵活，为未来创造和使用各种非凡的工具和武器，打下了坚实的基础。

随着人类逐渐崛起，恐猫灭绝了。

那些活下来的顶级掠食者，体型不仅比第四纪的更小，哪怕听到人类婴儿的啼哭，都会远离人类聚集区。

可以说，在长期的演化过程中，它们身体内已经种下了对人类本能的恐惧。

从某种意义上来说，正是以开发双手为前提，人类才逐渐进化出了发达的大脑。

双手所占脑区的范围便是很好的证明：

仅仅从南方古猿到直立人，人类脑容量就膨胀2倍，到智人时，更是膨胀了3倍。

然而人类的征程却还在继续，通过双手和大脑，先后发展出阿舍利石器文化，新石器文化、古典文明，以及现代文明。

今天，我们的双手，正在带领我们走向前沿未来和星辰大海。

^Lacalli T. The Middle Cambrian fossil Pikaia and the evolution of chordate swimming. Evodevo. 2012 Jul 6;3(1):12.

^Spruyt, Nathalie, et al. "Complete sequence of the amphioxus (Branchiostoma lanceolatum) mitochondrial genome: relations to vertebrates." Nucleic acids research 26.13 (1998): 3279-3285.

^Meinertzhagen, Ian A., and Yasushi Okamura. "The larval ascidian nervous system: the chordate brain from its small beginnings." Trends in neurosciences 24.7 (2001): 401-410.

^Xian-Guang, Hou, et al. "New evidence on the anatomy and phylogeny of the earliest vertebrates." Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 269.1503 (2002): 1865-1869.

^Purnell, Mark A. "Scenarios, selection, and the ecology of early vertebrates." Major events in early vertebrate evolution (2001): 188-208.

^Karaplis, Andrew C. "Embryonic development of bone and the molecular regulation of intramembranous and endochondral bone formation." Principles of bone biology. Academic Press, 2002. 33-IV.

^Donoghue, Philip CJ, and Ivan J. Sansom. "Origin and early evolution of vertebrate skeletonization." Microscopy research and technique 59.5 (2002): 352-372.

^Xian-guang H, Aldridge RJ, Siveter DJ, Siveter DJ, Xiang-hong F. New evidence on the anatomy and phylogeny of the earliest vertebrates. Proc Biol Sci. 2002 Sep 22;269(1503):1865-9.

^Lamsdell JC, Braddy SJ. Cope's Rule and Romer's theory: patterns of diversity and gigantism in eurypterids and Palaeozoic vertebrates. Biol Lett. 2010 Apr 23;6(2):265-9.

^Gai, Z., Li, Q., Ferrón, H.G. et al. Galeaspid anatomy and the origin of vertebrate paired appendages. Nature 609, 959–963 (2022).

^Zhu, M., Yu, X., Ahlberg, P. et al. A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones. Nature 502, 188–193 (2013).

^Anderson, Philip SL, and Mark W. Westneat. "A biomechanical model of feeding kinematics for Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi)." Paleobiology 35.2 (2009): 251-269.

^Engelman, Russell K. "A Devonian fish tale: a new method of body length estimation suggests much smaller sizes for Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira)." Diversity 15.3 (2023): 318.

^The genetic basis of tail-loss evolution in humans and apes Bo Xia, Weimin Zhang, Aleksandra Wudzinska, Emily Huang, Ran Brosh, Maayan Pour, Alexander Miller, Jeremy S. Dasen, Matthew T. Maurano, Sang Y. Kim, Jef D. Boeke, Itai Yanai bioRxiv 2021.09.14.460388

^Roach N T , Venkadesan M , Rainbow M J , et al. Elastic energy storage in the shoulder and the evolution of high-speed throwing in[J]. Nature.